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　　腺相关病毒（ Adeno-associated virus，AAV） 是目前已发现的结构最简单的一类单链 DNA 复制缺陷型病毒，具有安全性高、免疫原性低、宿主细胞范围广和在体内表达时间长等特点。科学界现普遍认为 AAV 不会导致人类疾病，是目前最有前景的基因治疗载体。基因工程化的AAV 能转导外源基因，借助特定启动子、光遗传学/化学遗传学元件、钙指示剂、神经递质探针或 Cre/loxP，Flp／FRT重组酶技术，可选择性地标记特定的神经元。越来越多的神经环路研究使用 AAV 作为神经示踪工具。

　　AAV 血清型种类多，不同的血清型对神经元有不同的感染特性。常见的AAV病毒载体都是顺向标记，极少能进行逆行传递，这大大限制了AAV载体在神经环路示踪中的应用。直到2016年，研究人员在AAV2的基础上，通过定向进化的方式改造出一种具有逆向示踪功能的AAV2突变体——AAV2-retro，该载体能够在小鼠大脑中进行有效的神经环路逆向标记，且其逆行示踪能力九游科技和效率与传统的逆行示踪剂相当。下图所示为rAAV2-retro的开发过程及应用实例。